Lösungen zu Check-up Stoffwechsel
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Energie- und Stoffumwandlung
Aufgabe 1
a Ein ATP-Molekül besteht aus dem Zucker Ribose, an dessen einer Seite die organische Base Adenin gebunden ist. An der anderen Seite befinden sich drei negativ geladene Phosphatgruppen.
b ATP kann durch Abgabe eines anorganischen Phosphats zu Adenosindiphosphat, kurz ADP, zerfallen. Bei dieser exergonischen Reaktion wird Energie frei, die für verschiedene Formen der Arbeit genutzt werden kann, beispielsweise die Transportarbeit von Carriern oder Enzymreaktionen. Das Phosphat kann andere Moleküle phosphorylieren und dadurch deren Reaktionsfähigkeit erhöhen. So kann ATP die Energie für verschiedene Transport- und Stoffwechselprozesse an allen Orten der Zelle bereitstellen.
c Radioaktiver Phosphor kann verwendet werden, um radioaktive ADP-Moleküle herzustellen. Werden sie in eine Zelle aufgenommen, kann ihr Weg in der Zelle verfolgt werden. Dafür müssen die Zellen nach einiger Zeit aufgebrochen werden. Zentrifugiert man schrittweise die verschiedenen Organellen ab, so kann man Radioaktivität in der Fraktion der Mitochondrien nachweisen.
d Zellatmung:
\( {\rm C_6H_{12}O_6 + 6\ O_2} \rightarrow {\rm 6\ CO_2 + 6\ H_2O\ (+Energie)} \)
Fotosynthese:
\( {\rm6\ CO_2 + 6\ H_2O} \rightarrow {\rm C_6H_{12}O_6 + 6\ O_2} \)
e Zellatmung: Atmungskette; Fotosynthese: Fotophosphorylierung
f Beispiel: Bei der Fotosynthese nutzen Pflanzen die Strahlungsenergie der Sonne, um sie in chemische Energie in Form von Kohlenhydraten umzuwandeln. Die Kohlenhydrate können wiederum bei der Zellatmung abgebaut, also in andere Stoffe umgewandelt werden. Ein Teil der Energie wird als Wärme entwertet, ist also nicht nutzbar. Deshalb muss einem Organismus ständig neue Energie zugeführt werden.
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Aufgabe 2
a
A = Glykolyse; B = Decarboxylierung; C = Citratzyklus; D = Atmungskette;
\( {\rm 1 = ATP; 2 = NADH + H^+; 3 = CO_2; 4 = FADH_2;
5 = O_2; 6 = H_2O} \)
b Bei der Zellatmung werden pro Glucose-Molekül 32 Moleküle ATP gebildet, bei der Gärung nur 2. Um ihren Energiebedarf zu decken, müssen Hefepilze unter anaeroben Bedingungen also deutlich mehr Glucose abbauen als unter aeroben Bedingungen.
c Die Endprodukte der alkoholischen Gärung sind pro Glucose-Molekül je 2 Moleküle Ethanol und Kohlenstoffdioxid. Bei der Milchsäuregärung entstehen pro Glucose-Molekül 2 Moleküle Lactat. Die Energiebilanz ist bei beiden Stoffwechselwegen mit 2 ATP-Molekülen pro Glucose-Molekül dieselbe.
d Die auffälligste Struktur eines Mitochondriums ist seine stark vergrößerte, gefaltete Innenmembran mit vielen Cristae. An den Proteinkomplexen in dieser Membran finden die Vorgänge der Atmungskette statt. Protonenpumpen in der inneren Mitochondrienmembran bauen den dafür notwendigen Protonengradienten auf. Je größer die Membranfläche ist, desto mehr Proteinkomplexe und Protonenpumpen können in sie eingelagert sein. Die Struktur der Cristae ist also von Vorteil für die Funktion der Mitochondrien, die ATP-Gewinnung bei der Zellatmung.
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Aufgabe 3
a Laubblätter besitzen ein Palisadenparenchym mit vielen Chloroplasten, Spaltöffnungen für den Gasaustausch und eine Cuticula als Verdunstungsschutz.
b Die Chlorophyll- und Carotinoidmoleküle im Antennenkomplex eines Fotosystems absorbieren die Lichtenergie in bestimmten Wellenlängenbereichen und werden dadurch angeregt. Sie leiten die Energie den beiden zentralen Chlorophyllmolekülen im Reaktionszentrum des Fotosystems zu, die daraufhin angeregte Elektronen auf andere Moleküle übertragen.
c Vor der Chromatografie liegen die Blattpigmente als Stoffgemisch in einem Laufmittel vor. Das Laufmittel wird als mobile Phase mit einer stationären Phase (z. B. einer Kieselgelplatte bei der Dünnschichtchromatografie) zusammengebracht. Es bewegt sich entlang der Kieselgelplatte und die darin gelösten Blattpigmente heften sich an die Platte an. Sie werden entsprechend ihren Eigenschaften kürzer oder weiter transportiert und so voneinander getrennt.
d Ein Absorptionsspektrum zeigt das Licht welcher Wellenlängen ein Pigment besonders gut absorbiert. Aus diesem Licht kann die meiste Energie für die Fotosynthese genutzt werden. Das Wirkungsspektrum der Fotosynthese steht im direkten Zusammenhang mit dem Absorptionsspektrum der Pigmente, denn es zeigt die Fotosyntheseintensität in Abhängigkeit von der Wellenlänge des Lichts. Je höher die Absorption durch die Blattpigmente bei einer Wellenlänge ausfällt, desto höher ist auch die Fotosyntheserate. Das Wirkungsspektrum der Fotosynthese ähnelt also der Gesamtheit der Absorptionsspektren der einzelnen Pigmente.
e In der lichtabhängigen Reaktion bildet der Chloroplast neben Sauerstoff die Stoffe \( {\rm NADPH + H^+}\) sowie ATP. \( {\rm NADPH + H^+}\) und ATP werden in der lichtunabhängigen Reaktion in der Reduktionsphase benötigt, um Phosphoglycerinsäure zu Bisphosphoglycerinsäure und diese zu Phosphoglycerinaldehyd umzuwandeln. Nur so kann schließlich Glucose entstehen. Durch \( {\rm NADPH + H^+}\) und ATP als Produkte der lichtabhängigen Reaktion und Edukte der lichtunabhängigen Reaktion sind die beiden Reaktionen miteinander verkettet.
f Die für die lichtabhängige Reaktion nötigen Fotosysteme, Proteine und Enzyme sind Bestandteil der Thylakoidmembran und können nur an ihr stattfinden. Außerdem erzeugt Plastochinon einen Protonengradienten zwischen Thylakoidinnenraum und Stroma. Der Rückstrom der Protonen ins Stroma liefert die Energie für die ATP-Bildung durch die ATP-Synthase. Durch den Protonentransport in den Thylakoidinnenraum besitzt dieser einen sauren pH-Wert. Die lichtunabhängige Reaktion findet im Stroma statt. Dort befinden sich alle für die Reaktion nötigen Enzyme und der pH-Wert ist neutral. Durch die Kompartimentierung, also die Trennung des Inneren des Chloroplasten durch Membranen in die Teilräume Thylakoidinnenraum und Stroma, kann die lichtabhängige und die lichtunabhängige Reaktion unter optimalen Bedingungen und getrennt voneinander ablaufen.
g Bei Hitze und Trockenheit verengen Pflanzen ihre Spaltöffnungen, um den Wasserverlust zu verringern. So können sie aber auch weniger Kohlenstoffdioxid aufnehmen und in ihren Mesophyllzellen fixieren. Die Fotosyntheseleistung wird dadurch bei \({\rm C_3}\)-Pflanzen stark eingeschränkt. \({\rm C_4}\)-Pflanzen hingegen können Kohlenstoffdioxid auch bei niedriger Konzentration fixieren. Statt des \({\rm C_3}\)-Körpers Phosphoglycerinsäure entsteht bei ihnen zunächst der \({\rm C_4}\)-Körper Malat. Malat wird zu den Bündelscheidenzellen transportiert und gibt dort das Kohlenstoffdioxid ab, wo dieses zu Phosphoglycerinsäure umgewandelt wird und in den Calvin-Zyklus eingeht. So können \({\rm C_4}\)-Pflanzen auch an heißen, trockenen Standorten in hohem Maße Fotosynthese betreiben und damit überleben.
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Chromatografie
Aufgabe 4
a Es gibt die wasserlöslichen Farbstoffe, wie z. B. die Anthocyane in Blüten und Früchten von Pflanzen. Sie sind im Cytoplasma oder in der Vakuole lokalisiert. Die mehr oder weniger lipophilen Pigmente, beispielsweise die Chlorophylle und Carotinoide befinden sich in den Membranen der Chloroplasten.
b Das zu trennende Stoffgemisch wird durch das Trägermaterial transportiert. Dabei treten die verschiedenen Stoffe unterschiedlich stark mit dem Trägermaterial in Wechselwirkung und werden dementsprechend unterschiedlich schnell mithilfe des Laufmittels durch das Trägermaterial transportiert. Zudem hat die Polarität des Laufmittels und der zu trennenden Stoffe Einfluss auf die Transportgeschwindigkeit. Je stärker sich die chemischen Eigenschaften von Lösungsmittel und Stoff ähneln, desto besser wird der Stoff vom Lösungsmittel „mitgenommen“.
c Bei manchen Stoffgemischen kann man die Auftrennung der Substanzen verbessern, wenn man das Gemisch punktförmig aufträgt und chromatografiert. Nachdem das Chromatogramm getrocknet ist, dreht man die Platte um 90 Grad und chromatografiert ein zweites Mal in der neuen Richtung. Die zweite Chromatografie wird in der Regel mit einem anderen Laufmittel durchgeführt.
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Fotosynthese
Aufgabe 5
a Die Hypothese erklärt, wie unter Aufwand von Energie ein Protonengradient über eine Membran aufgebaut wird. Eine ATPase nutzt dann den Rücktransport der Protonen entlang des Konzentrationsgradienten zur Synthese von ATP. In der Fotosynthese wird die Lichtenergie der Sonne genutzt, um Protonen vom Stroma in den Thylakoidinnenraum zu transportieren.
b Der Begriff Fotoreaktion betont die Bedeutung des Lichts für die Fotosynthese. Hier geht es darum, dass mithilfe der Lichtenergie Elektronen über die Thylakoidmembran transportiert werden. Dabei wird NADP+ reduziert und ATP synthetisiert. In der Synthesereaktion werden \({\rm NADPH + H^+}\) und ATP dann genutzt, um Glucose zu synthetisieren. Die Fotoreaktion findet im Licht statt, sodass die Benutzung des Begriffs Lichtreaktion akzeptiert werden müsste, würde nicht auch automatisch der Begriff Dunkelreaktion für die Synthesereaktion ergänzt. Die Synthesereaktion findet aber nicht im Dunkeln, sondern auch im Licht statt, weil die für die Synthesereaktion erforderlichen Produkte in der Fotoreaktion entstehen. Aus ähnlichen Gründen müssen die Begriffe Primärreaktion und Sekundärreaktion abgelehnt werden. Die Fotoreaktion und die Synthesereaktion laufen gleichzeitig ab und nicht nacheinander, wie die Begriffe dies suggerieren.
c \({\rm C_4}\)-Pflanzen fixieren Kohlenstoffdioxid in den Mesophyllzellen. Dabei entsteht Malat, ein \({\rm C_4}\)-Körper. Das Malat wird in die Leitbündelscheidenzellen transportiert, wo aus ihm Kohlenstoffdioxid freigesetzt wird, welches im Calvin-Zyklus fixiert wird. Auch CAM-Pflanzen fixieren das Kohlenstoffdioxid vorübergehend im Malat. Das Malat wird in den Vakuolen gespeichert. Die Fixierung und Speicherung erfolgt nachts, wenn die Spaltöffnungen ohne größere Wasserverluste geöffnet werden können. Tagsüber verlässt das Malat die Vakuole, das Kohlenstoffdioxid wird freigesetzt und im Calvin-Zyklus weiterverarbeitet.
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Aufgabe 6
a Bei niedrigen Temperaturen ist die Fotosyntheseleistung gering. Eine geringe Teilchenbewegung beeinflusst sowohl die Vorgänge an der Thylakoidmembran bei der lichtabhängigen Reaktion als auch die enzymatischen Prozesse bei der lichtunabhängigen Reaktion negativ. So laufen beispielsweise Redoxreaktionen und Transportvorgänge durch die Membran langsamer ab. Entsprechend der RGT-Regel steigt die Fotosyntheseleistung bei zunehmender Temperatur, allerdings nur so lange, bis das Temperaturoptimum der beteiligten Enzyme erreicht wird. Wird es überschritten, setzt ihre Denaturierung ein und ihre Aktivität nimmt immer weiter ab. Auch die an der Fotosynthese beteiligten Proteine denaturieren ab einer gewissen Temperatur und werden funktionsunfähig. Die Fotosyntheseleistung sinkt bei hohen Temperaturen dementsprechend wieder.
b Kohlenstoffdioxid ist ein Edukt der Fotosynthese. Es wird bei der lichtunabhängigen Reaktion im Calvin-Zyklus benötigt. Für eine hohe Fotosyntheserate ist demnach auch eine hohe Kohlenstoffdioxidkonzentration nötig. In einem Gewächshaus sinkt die Kohlenstoffdioxidmenge aber, je mehr Fotosynthese die Pflanzen betreiben, wenn von außen nicht genügend Kohlenstoffdioxid nachströmt. Sind alle anderen Bedingungen für die Pflanzen in einem Gewächshaus optimal, kann eine Begasung mit Kohlenstoffdioxid die Fotosyntheserate also steigern. Je höher diese ist, desto mehr Glucose produzieren die Pflanzen und damit auch mehr Biomasse. Der Ertrag steigt.
c z. B.: Verfügbarkeit von Licht und Wasser
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Training A: Regulierende Faktoren der Glykolyse
Aufgabe 1 Das Enzym Hexokinase wird durch Glucose-6-phosphat beeinflusst. Glucose-6-phosphat hemmt das Enzym. Die Phosphofruktokinase wird von ADP aktiviert und durch ATP sowie durch Citrat gehemmt. Das Enzym Pyruvatkinase wird durch Fruktose-1,6-biphosphat aktiviert und durch ATP, Acetyl-CoA und langkettige Fettsäuren gehemmt.
Aufgabe 2 Aus dem Diagramm A geht hervor, dass die Aktivität des Enzyms Phosphofructokinase, das die Reaktion von Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-biphosphat katalysiert, bei einer ATP-Konzentration von etwa 0,2 Millimol pro Liter seinen höchsten Wert von etwa 0,21 Aktivitätseinheiten erreicht. Mit Zunahme der ATP-Konzentration sinkt die Aktivität dieses Enzyms auf ein Niveau von etwa 0,08 Aktivitätseinheiten. Diagramm B zeigt, dass im Vergleich zur Kontrolle bei Zugabe von ADP schon bei deutlich geringeren Fructose-6-phosphat-Konzentrationen die Reaktionsgeschwindigkeit rapide zunimmt und ein Maximum erreicht, während dies bei Zugabe von ATP erst bei deutlich höheren Fructose-6-Phosphat-Konzentrationen der Fall ist. Dies deutet darauf hin, dass ADP auf die Phosphofructokinase beschleunigend und ATP hemmend wirkt.
Aufgabe 3 Die Modelldarstellung zeigt schematisch die Regulation der Phophofructokinase-Aktivität durch ADP und ATP. ADP erhöht die Substrataffinität des Enzyms Phosphofructokinase, indem es als allosterischer Aktivator wirkt, während ATP als allosterischer Inhibitor das Enzym so verändert, dass die Umsetzung des Substrats gehemmt wird.
Aufgabe 4 Das Enzym Phosphofructokinase katalysiert in der Glykolyse die Phosphorylierung des Substrats Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-bisphosphat. Dies ist einer der ersten Schritte im Verlauf der Glykolyse. Die Glykolyse dient der Zelle zur Energiebereitstellung in Form von ATP. Dies gilt sowohl für den aeroben als auch für den anaeroben Glucoseabbau. ATP als Endprodukt des Glucoseabbaus verhindert durch seine hemmende Wirkung auf die Phosphofructokinase, dass die Glykolyse und die weiteren Prozesse des Glucoseabbaus weiterlaufen, wenn kein ATP benötigt wird. ADP hingegen steigert die Aktivität der Phosphofructokinase. Hohe ADP-Konzentrationen liegen immer dann vor, wenn ATP verbraucht worden ist. Somit wird die Glykolyse gefördert, wenn ATP benötigt wird. Im weiteren Verlauf der Glykolyse wird Phosphoenolpyruvat durch das Enzym Pyruvatkinase in Pyruvat umgewandelt. Hierbei handelt es sich um eine zweite Reaktion innerhalb der Glykolyse, an der ATP den weiteren Abbau der Kohlenhydrate hemmt. Da hierzu keine Grafik vorliegt, lässt sich anhand des Materials nicht aussagen, auf welche Weise die Hemmung erfolgt.
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Training B: Leistungsdiagnostik und Trainingserfolge
Aufgabe 1 Die obere Grafik zeigt die Veränderungen der Lactatkonzentrationen im Muskel und im Blut in einem Zeitintervall von 30 Minuten während eines 400-Meter-Laufes und danach. Die Konzentration wird in Millimol pro Liter Blut und pro Kilogramm Muskel ermittelt. Die Lactatkonzentration in beiden Geweben steigt zunächst während der Belastungsphase stark an. Die Lactatkonzentration im Muskelgewebe auf fast 35 mmol/kg Muskelgewebe. Im Blut liegt die Konzentration am Ende der Belastungsphase bei ungefähr 13 mmol/l. Im Muskel fällt die Lactatkonzentration in der nachfolgenden Erholungsphase innerhalb der nächsten 25 Minuten auf ca. 5 mmol/kg. Im Blut steigt die Lactatkonzentration in der Erholungsphase innerhalb der ersten 5 bis 10 Minuten noch an – auf über 15 mmol/l –, und fällt dann langsam ab. Nach 30 Minuten liegt die Lactatkonzentration auch im Blut bei 5 mmol/l.
Aufgabe 2 Der rasche Anstieg der Lactatkonzentration im Muskelgewebe bei der intensiven Belastung ist ein Hinweis auf Milchsäuregärung im Muskel. Besonders in der weißen Muskulatur, die arm an Mitochondrien ist, wird der ATP-Nachschub durch Glykolyse gewährleistet. Das liegt auch daran, dass viele Glykolyseenzyme für einen raschen gleichzeitigen Abbau der Glucose sorgen. Gerade zu Beginn einer intensiven Belastung reicht der Sauerstoffnachschub aus dem Blut nicht aus. Zudem übersteigt die Menge an gebildetem Pyruvat die Kapazität der Mitochondrien. Pyruvat wird unter diesen Bedingungen zu Lactat reduziert und das NAD+ regeneriert. Das anfallende Lactat reichert sich zunächst in der Muskelfaser an, wird dann aber ins Blut abgegeben. Dadurch sind die versetzten Maxima der Lactatkonzentrationen im Muskel und im Blut zu erklären.
Nach der Belastung wird das gebildete Lactat in Skelettmuskeln, im Herzmuskel und in der Leber verwertet. In Skelettmuskeln und im Herzmuskel dient es zur Energiegewinnung, indem das Lactat über Pyruvat in den Mitochondrien aerob abgebaut wird. In der Leber wird Lactat zur Glykogenneogenese genutzt. Dadurch sinkt in der Erholungsphase die Konzentration im Blut und auch im Muskelgewebe stetig, allerdings ist dazu Sauerstoff nötig. Dieser wird durch eine gegenüber dem Ruhewert erhöhte Atemfrequenz bereitgestellt.
Aufgabe 3 Die Kurven zeigen die Ergebnisse der Lactatmessungen während eines Stufenbelastungstestes bis zur völligen Erschöpfung sowie die Herzfrequenz (Schläge pro Minute) in Abhängigkeit von der Geschwindigkeit.
Deutlich ist eine Rechtsverschiebung der Kurven nach dem einjährigen Training. Bereits zu Beginn des Belastungstests sind Unterschiede zu erkennen: 2015 sind die Lactatkonzentration und die Herzfrequenz durchweg trotz höherer Geschwindigkeit niedriger als 2014. 2014 lag z. B. eine Lactatkonzentration von 2 mmol/l bei einer Geschwindigkeit von 4,5 m/s vor, 2015 wurde dieser Wert bei einer höheren Geschwindigkeit von 4,75 m/s erreicht.
2014 hatte die Sportlerin hier bereits ihre Belastungsgrenze bei 3,5 mmol Lactat pro Liter erreicht. 2015 erreichte sie erst bei einer Geschwindigkeit von 5,0 m/s und einem Wert von weniger als 3,7 mmol/l ihre Belastungsgrenze.
Die Herzfrequenzwerte zeigen ebenfalls eine Verschiebung nach rechts, d. h., dass die Sportlerin 2015 höhere Geschwindigkeiten durchweg mit einer niedrigeren Herzfrequenz lief. Die Belastung musste sie 2014 bei einer Geschwindigkeit von 4,75 m/s abbrechen und hatte da eine Herzfrequenz von 170. 2015 lag die Herzfrequenz bei der Erschöpfung ebenfalls bei 170 Schlägen pro Minute, allerdings nun bei einer Geschwindigkeit von 5 m/s.
Aufgabe 4 Die Rechtsverschiebung der Kurven lässt vermuten, dass es zu einer trainingsbedingten besseren Anpassung an hohe Belastung gekommen ist. Die geringeren Lactatwerte bei höherer Belastung sind vermutlich einerseits auf eine bessere Versorgung mit Sauerstoff durch z. B. mehr Sauerstoffaufnahme in der Lunge, eine Zunahme der sauerstofftransportierenden Erythrocyten und auf einen besseren Abtransport des Lactats durch eine stärkere Durchblutung der Muskulatur zurückzuführen. Außerdem kommt es trainingsbedingt möglicherweise sowohl zu einer Vermehrung von roten Muskelfasern als auch der Mitochondrienzahl, sodass mehr Enzyme für aerobe Stoffwechselwege zur Verfügung stehen und der Sauerstoff besser zur ATP-Synthese genutzt werden kann. Die geringere Herzfrequenz bei gleichzeitig höherer Belastung deutet ebenfalls auf eine bessere Anpassung des Organismus auf hohe Belastungen hin. Die niedrigere Schlagfrequenz ist ein Hinweis auf ein höheres Schlagvolumen.
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